脱落酸是一种有机物,化学式为C15H20O4,是一种抑制生长的植物激素,因能促使叶子脱落而得名。可能广泛分布于高等植物。除促使叶子脱落外尚有其他作用,如使芽进入休眠状态、促使马铃薯形成块茎等。对细胞的延长也有抑制作用。1965年证实,脱落素II和休眠素为同一种物质,统一命名为脱落酸。脱落酸的作用有哪些?
1.促进脱落:从脱落酸的名称可知、加速植物器官脱落是ABA的一个重要生理作用。关于ABA引起叶、花和果实的脱落问题,存在不同的看法。Addicott(1982)作为ABA的发现者之一,根据大量事实认为内源ABA促进脱落的效应是肯定的。但用ABA作为脱叶剂的田间试验尚未成功。这可能是由于叶片中的IAA,GA和CTK对ABA有抵消作用。
2.抑制生长:ABA是一种较强的生长抑制剂,可抑制整株植物或离体器官的生长。ABA对生长的作用与IAA,GA和CTK相反,它对细胞的分裂与伸长起抑制作用。它抑制胚芽鞘、嫩枝、根和胚轴等器官的伸长生长。
3.促进休眠:在秋季短日下,许多木本植物叶子ABA含量增多,促进芽进入休眠。将ABA施到这些木本植物生长旺盛的小枝上,会引起芽休眠。马铃薯的休眠芽中也含有较多ABA。因此,可用ABA处理马铃薯,以延长其休眠期。红松、桃、板栗、槭树等休眠种子,含有较多的ABA。经低温层积处理几个月后,种子中ABA含量下降,发芽率显著上升。但ABA含量的高低,不一定是种子休眠的直接原因。红松种子外皮的ABA含量高。经水洗后ABA含量明显下降,但发芽率仍很低。进一步分析云南松、油松、华山松、白皮松种子的ABA含量,发现一些松树种子的ABA含量也较高,但不表现休眠。例如,非休眠的华山松种子ABA含量比休眠的红松种子ABA含量高约10倍。莴苣、萝卜等种子的萌发,也受到ABA的抑制。
4.引起气孔关闭:调节气孔开度。ABA调控气孔关闭的信号转导途径有两条:促进气孔关闭和抑制气孔张开。在缺水条件下,植物叶子中ABA的含量增多,引起气孔关闭。这是由于ABA促进钾离子、氯离子和苹果酸离子等外流,就促进气孔关闭。用ABA水溶液喷施植物叶子,可使气孔关闭,降低蒸腾速率。因此,ABA可作为抗蒸腾剂。另外,ABA抑制钾离子和质子泵的作用,就抑制气孔张开。
5.调节种子胚的发育:近年来注意到,在种子胚发育期间,内源ABA作为正的调节因子起着重要的作用。内源ABA可使胚正常发育成熟以及抑制过早萌发。在未成熟胚培养中,外源ABA能引起加速某些特别贮藏蛋白质的形成;如缺乏ABA,这些胚或者不能合成这些蛋白质,或者形成很少。这说明,种子发育早、中期的ABA水平控制着贮藏蛋白质的积累。ABA是否也控制着发育中的胚的淀粉和脂肪的积累,是一个待研究的问题。此外,ABA还可作为植物防御盐害、热害、寒害的物质,这可能与它能促使植物生成新的胁迫蛋白有关。ABA还可促进一些果树(如苹果)的花芽分化,以及促使一些短日植物(如黑醋栗)在长日条件下开花。
6.增加抗逆性:一般来说,干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内ABA迅速增加,同时抗逆性增强。如ABA可显著降低高温对叶绿体超微结构的破坏,增加叶绿体的热稳定性;ABA可诱导某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗涝性和抗盐性。因此,ABA被称为应激激素或胁迫激素。
7.影响性分化:赤霉素能使大麻的雌株形成雄花,此效应可被脱落酸逆转,但脱落酸不能使雄株形成雌花。